A compreensão da função computacional do córtex visual primário (V1) na percepção de baixo nível tem sido historicamente relegada a um papel passivo, limitado à recepção de entradas feedforward. A visão dominante sustenta que a integração de informações espaciais e temporais complexas seria mediada por áreas corticais superiores, por meio de processos top-down. No entanto, os resultados apresentados por Gerard-Mercier et al. (2016) desafiam essa perspectiva ao evidenciar que V1 possui capacidades associativas complexas, já nas primeiras etapas do processamento visual, mesmo na ausência de atenção consciente.
Por meio de registros intracelulares em gatos anestesiados, os autores mapearam quantitativamente as conexões horizontais intracorticais e seu impacto sináptico. A partir da estimulação sistemática do entorno silencioso (nonspiking surround) dos campos receptivos (RFs), identificaram respostas sub-liminares organizadas espacialmente conforme a orientação preferida de cada neurônio. Notavelmente, essas respostas sinápticas espelham a “associação perceptual” descrita psicofisicamente em humanos para detecção de contornos colineares, apontando para a existência de um campo de associação sináptico estático (Static Association Field – S-AF) intrínseco à V1. Essa estrutura anisotrópica emergente sustenta que V1 já incorpora, em sua conectividade local, uma sensibilidade a configurações espaciais coerentes, mesmo quando estímulos são apresentados em regiões distantes da fovea e fora do campo clássico de disparo.
Outro achado notável refere-se ao processamento dinâmico. Quando os autores apresentaram estímulos de movimento aparente (Apparent Motion – AM) em sequências bidimensionais de estímulos Gabor, observaram uma integração sináptica facilitadora quando o padrão de movimento era colinear e centrípeto (ou seja, convergente em direção ao centro do campo receptivo). Essa facilitação sináptica foi máxima quando os inputs horizontais, propagando-se lentamente por conexões não mielinizadas da V1, chegaram em fase com o drive feedforward. O tempo ótimo de defasagem foi estimado em torno de 16 ms, o que equivale à velocidade de movimentos sacádicos (~300°/s), típicos da exploração visual natural. Tais respostas não lineares – com caráter supralinear – reforçam a hipótese de que a V1 opera como um integrador espaço-temporal sensível ao fluxo visual e à configuração de contornos, algo previamente atribuído a áreas como MT.
Essa propriedade foi formalizada como um campo de associação dinâmico (Dynamic Association Field – D-AF), cuja topologia muda transitoriamente em função da direção do fluxo visual. Em termos computacionais, isso sugere que V1 é capaz de gerar previsões locais sobre padrões de movimento global com base apenas em sua conectividade intracortical e propriedades sinápticas, sem a necessidade de modulação top-down. É particularmente interessante notar que o campo de associação dinâmico se mostrou robusto mesmo em animais anestesiados e sem qualquer envolvimento comportamental, sugerindo que tais mecanismos são endógenos à arquitetura funcional da V1.
Outro aspecto relevante é a quantificação da propagação horizontal intracortical. As latências das respostas sinápticas aumentaram linearmente com a distância retinotópica, evidenciando velocidades de propagação de 0,1–0,5 m/s, compatíveis com a condução por axônios horizontais não mielinizados. Essas velocidades, significativamente mais lentas do que as vias feedforward e feedback, são suficientes para gerar janelas temporais de interação sináptica funcional, cuja coincidência com inputs feedforward é crítica para a facilitação observada.
O trabalho de Gerard-Mercier et al. (2016) fornece uma base empírica sólida para revisitar o papel da V1 no processamento visual primário. A noção de que o córtex visual primário é meramente uma estação de retransmissão hierárquica precisa ser reconsiderada. Os dados apontam para um papel ativo da V1 na construção de representações perceptuais integradas de forma e movimento, evidenciando que a codificação de regularidades espaciais e temporais pode ocorrer precocemente no sistema visual.
Do ponto de vista da neurociência computacional, essas descobertas oferecem um modelo funcional que aproxima os princípios de conectividade sináptica da V1 das leis gestaltistas da percepção, especialmente aquelas associadas à colinearidade, proximidade e destino comum. É plausível propor que os campos de associação estático e dinâmico formam uma arquitetura operacional de base para segmentação de figura-fundo e detecção de objetos em movimento.
Em síntese, este estudo representa uma inflexão na compreensão da arquitetura funcional da V1, ao demonstrar que a integração espaço-temporal de estímulos visuais ocorre já nas primeiras sinapses corticais, mediada por propriedades dinâmicas das conexões horizontais. Isso reforça a necessidade de incluir os mecanismos intracorticais de V1 nos modelos de percepção visual, sobretudo no que se refere à integração de contornos e detecção de movimento global.
Referência:
GERARD-MERCIER, Florian et al. Synaptic correlates of low-level perception in V1. The Journal of Neuroscience, v. 36, n. 14, p. 3925–3942, 2016. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.4492-15.2016. Disponível em: https://www.jneurosci.org/content/36/14/3925. Acesso em: 17 jun. 2025.
